现代农业在不断提高农作物产量的同时,更注重农产品的质量。植物有益微生物与植物互作的研究及其在农业生产中的应用为化肥和农药减施,实现农业可持续发展提供了可能。如根际微生物通过初级或次级代谢产物增加土壤中可用养分的释放促进植物营养吸收,通过对病原菌生长抑制或诱导植物系统抗性增强植物抗病能力,最终实现促进植物生长和增产。因此,具有特定功能的微生物的筛选及根际微生物对植物功能基因或表型的“自下而上”的调节机制的研究具有重要意义。


根际微生物促进植物生长


随着宏基因组学的发展,根际微生物与植物在分子层面的互作机制逐渐被揭示。根际微生物通过分泌次级代谢产物增加土壤中可利用磷或铁的含量、产生吲哚-3-乙酸(IAA)或具有促生作用的挥发性化合物、生物固氮、上调或下调植物体内与生长相关基因促进植物的生长。如磷是植物生长必须的营养元素,根际微生物对土壤中磷矿化对促进植物生长具有重要意义。研究者从小麦根际土中分离到的5株放线菌通过分泌苹果酸和植酸酶等直接参与土壤中磷溶解从而促进小麦的生长。浅黄假单胞菌(Pseudomonasluteola)和芽胞杆菌属(Bacillusspp.)微生物能通过协同作用增强溶磷效果促进龙舌兰的生长。


相比于其他促生机制,微生物通过固氮作用和IAA产生促进植物生长的研究较早。生物固氮(biological nitrogen fixation,BNF)最经典的体系是根瘤菌-豆科植物共生体系,在可持续农业系统中根瘤菌也被认为是替代化学氮肥最有潜力的菌剂。研究发现土壤中外源根瘤菌的接种不仅促进大豆植株的生长,也能改变大豆核心微生物群落,增加根际微生物之间的联系。除根瘤菌外,具有固氮作用的根际细菌对植物的促生作用也被广泛报道,如小麦根际细菌PseudomonasprotegensPf-5 X940和PseudomonasstutzeriA1501的使用能显著增加小麦和玉米的产量。微生物来源生长素是其促生的一种重要机制。到目前为止,从革兰阳性和阴性细菌中分别鉴定到4条和5条IAA的合成途径。如解淀粉芽胞杆菌SQR9基因组中含有完整的IPyA合成途径基因。


挥发性化合物(volatile organic compounds,VOC)是一类具有低分子量(<300 Da)、高蒸汽压和低沸点的化合物,能广泛产生于真菌和细菌,如芽胞杆菌属,珊瑚球菌属和毛壳菌属等。微生物来源挥发性化合物被广泛报道应用于拮抗真菌和促进植物生长,如珊瑚球菌属黏细菌EGB来源异辛醇在较低浓度下能完全抑制尖孢镰刀菌和指状青霉孢子的萌发和菌丝生长。黄绿蜜环菌(Floccularialuteovirens)产生的挥发性化合物能通过抑制生长素外排载体PIN2蛋白的相对丰度增加生长素在植物体内积累从而达到减少主根生长和增加侧根数量的目的。此外,研究者通过转录组分析发现,黄绿蜜环菌来源的VOC能通过调节与碳/氮代谢和抗氧化相关基因的转录水平显著增加拟南芥地上部分的生物量。

根际微生物诱导植物产生系统抗性


根际微生物除了通过分泌抗菌化合物直接抑制植物病原真菌外,还能通过分泌次级代谢产物或利用自身组分等让植物产生对病原菌的抗性。可诱导的植物抗性包括病原菌激发的系统获得性抗性(pathogen-triggered systemic acquired resistance,SAR)和非病原菌诱导的系统抗性(nonpathogenic microbes-induced systemic resistance,ISR)。尽管SAR和ISR途径中部分响应蛋白是相同的,但两种途径的激发子和调控途径是不同的。其中植物细胞内ISR途径中模式识别受体(pattern recognition receptors,PPR)识别的微生物相关模式分子(Microbe-associated molecular patterns,MAMP)主要为细菌的鞭毛和脂多糖等及真菌细胞壁中的几丁质和葡聚寡糖等。这里我们仅仅讨论由根际非病原微生物与植物互作产生的诱导系统抗性在植物抗病中的作用。


1991年Van Peer等在植物抗病实验中将生防细菌和病原菌分开接种从而避免了生防菌和病原菌接触导致的对病原菌的直接拮抗作用,从而证实了由非致病菌诱导植物产生的系统抗性。荧光假单胞菌WCS417r接种到康乃馨根部时,能显著增加植物对土传真菌病原菌尖孢镰刀菌的抗性,并促进植物抗毒素在病原菌感染部位的积累。后来,研究者发现荧光假单胞菌WCS417能够通过分泌小分子化合物抑制鞭毛诱导的植物对自身的免疫响应,但这种免疫信号级联被系统地启动赋予植株对病原菌甚至昆虫的广谱抗性。除荧光假单胞菌对植物的诱导系统抗性研究较清楚外,还有丛枝菌根真菌、芽胞杆菌属、木霉属等PGPR(plant growthpromoting rhizobacteria)被报道能够诱导植物系统抗性如在蒺藜苜蓿根部接种丛枝菌根真菌能显著增加植物对黄单胞菌的抗性。此外,研究者发现植物体内R2R3型MYB转录因子MYB72及其调控的β-葡萄糖苷酶BGLU42除了能促进植物在缺铁环境中对铁离子的吸收及调控植物根际分泌物的分泌外,也参与调控PGPR触发的诱导系统抗性。



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