空气微生物无处不在，主要包括细菌、真菌和病毒等，是大气生态系统中不可或缺的组成部分，对维持大气生态系统的稳定性和功能具有重要意义。空气微生物中不仅包含有益微生物，也潜在大量威胁人类健康的病原微生物。因此，全面深入揭示空气微生物在空气中的分布特征及演替规律，对提高空气质量、保障人们健康及国家生物安全具有至关重要的作用。本文系统地阐释了空气微生物来源、分布特征及其影响因素、病原微生物种类及潜在健康风险，有助于更好地认识空气微生物污染及其健康风险，为空气微生物污染防控和人类健康保障及生态环境保护提供科学依据。
空气微生物无处不在，多以附着于颗粒物的形式存在，主要包括细菌、真菌、病毒及放线菌等。它们来源广泛(图1)：自然源包括土壤、淡水和海洋、植物等；人为源包括人体皮肤、唾沫、动物饲养、工业生产、污水处理以及交通车辆尾气排放等。空气微生物可定殖于人体皮肤、消化道和呼吸道黏膜等，影响人类健康。研究表明，城市空气微生物多样性低是造成城市儿童患哮喘率显著高于农村儿童的重要原因。芬兰科学家也发现，暴露于多样性高的空气微生物中可增强儿童的免疫力。空气微生物能以颗粒物等作为载体进行长距离传播，引发多点间人和动物的交叉病原微生物感染，造成更多人员疾病。
空气中潜在的病原微生物不仅能够直接感染人类造成疾病，而且可以间接通过威胁粮食安全及生态系统稳定威胁人类健康。例如，空气粉尘中的植物病原体威胁农业生产和粮食安全；跨洋和跨大陆的沙尘可以将病原微生物从源头转移到数千公里以外的地方，对生态系统造成显著干扰，进而威胁人类健康。综上所述，空气微生物已经成为全球关注的热点，在维持生态系统稳定、保障粮食安全及人类健康方面发挥着重要作用。因此，本文系统阐述了空气微生物的来源、分布特征及其影响因素，同时探讨了空气中病原微生物种类及其潜在健康风险，在此基础上对空气微生物领域未来研究方向和前景提出展望，为空气微生物污染防控和空气质量提升提供理论依据，对保障和促进人类健康具有深远意义。
图1空气微生物来源图
1空气微生物群落组成
空气中微生物组成十分丰富。据估计，自然界中大约有4万种细菌、150万种真菌和13万种病毒，其中优势细菌属为芽孢杆菌属(Bacillus)、微球菌属(Micrococcus)和葡萄球菌属(Staphylococcus)等，优势真菌属为枝孢菌属(Cladosporium)、交链孢菌属(Alternaria)和青霉菌属(Penicillium)等。目前对空气病毒的研究仍十分缺乏。
1.1空气细菌主要的种类、来源
空气中细菌浓度大约为101−107 CFU/m3。通过培养方法从空气中分离得到的细菌以革兰氏阳性菌为主。然而，Xue等研究发现，沿海空气中可培养细菌主要为革兰氏阴性菌，如流感嗜血杆菌(Haemophilus influenzae)、假交替单胞菌属(Pseudoalteromonas)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)等。关于海洋空气中空气细菌的来源，Li等研究表明，细菌和其他初级生物颗粒可以通过破碎波浪中的气泡破裂，从而由海洋表面微层(sea-surface microlayer,SML)释放到大气中，相对于SML中的浓度，海雾气溶胶中的细菌浓度可以显著富集。
随着分子生物学及高通量测序技术的发展，越来越多的研究学者关注空气细菌群落组成及其影响因素。大量研究表明，变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)
和拟杆菌门(Bacteroides)在空气细菌群落组成中占主导地位。虽然如此，空气微生物群落组成仍存在显著的时空差异，细菌的浓度、多样性、大小分布和优势种会随时间和空间的变化而变化。最新研究表明，厦门市细菌绝对丰度在冬季显著高于夏季，公园的空气细菌绝对丰度最低，工业区的空气细菌绝对丰度最高。在不同季节和不同城市化程度区域，Li等研究发现，空气微生物中致病细菌也存在明显差异，病原微生物占总细菌的比例在夏季显著高于春季，城市化显著增加了潜在致病性物种的相对丰度，特别是在医院附近。此外，Zhai等研究表明，细菌暴露水平主要与人体口腔、室内人体皮肤以及室外风、温度、相对湿度等多种因素相关，因此，细菌组成与具体环境密切相关(表1)，城市环境中常检测到的是链霉菌属(Streptomyces)、微球菌属(Micrococcus)和考克氏菌属(Kocuria)；在小学教室中占主导地位的优势细菌属是水栖菌属(Enhydrobacter)、链球菌属(Streptococcus)和微球菌属(Micrococcus)；污水处理厂中主要是葡萄球菌属(Staphylococcus)、芽孢杆菌属(Bacillus)和假单胞菌属(Pseudomonas)；在地铁站常检测到副球菌属(Paracoccus)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和考克氏菌属(Kocuria)；在室内多用途设施(公共洗浴设施、商务办公室、美食广场)和公共交通设施(机场、火车站)、医院和家禽养殖场等空气中的优势细菌属只有细微的差别。然而，目前的研究多以单一时间采样为主，缺乏时间尺度高分辨率的连续采集及分析，不能更好地了解微生物群落的时序变化，因此，后续我们应该着重关注高时间分辨率系统性的研究。
表1不同研究环境中优势细菌属和真菌属
1.2空气真菌主要的种类、来源
真菌种类繁多，约150万种，但其通常只占所有空气微生物的小部分。真菌病原体和过敏原在空气中无处不在，相较于细菌，真菌暴露与过敏及哮喘具有更加紧密的联系。Fröhlich-Nowoisky等发现，空气中的真菌大小不一，粗颗粒物中植物病原体较多，可吸入细颗粒物中人类病原体和过敏原较多，并且在粗颗粒物和细颗粒物之间检测到真菌群落结构和组成存在显著性差异。例如，一些植物病原体仅在或主要在粗颗粒样品中发现，如布氏白粉菌(Blumeria graminis)和锈菌属(Puccinia spp.)；而一些人类病原体仅在细颗粒样品中检测到，如热带念珠菌(Candida tropicalis)和Wallemia spp.。
枝孢菌属(Cladosporium)、曲霉菌属(Aspergillus)和青霉菌属(Penicillium)在空气真菌群落中占主导地位，然而季节变化会导致微生物的聚集、组成和相互作用发生改变，真菌群落在夏季表现出比冬季更高的异质性。在不同条件下导致过敏的真菌物种丰度在秋季达到峰值，而真菌病原体的相对丰度在春季最高；室外真菌丰度冬季高于夏季，而室内则相反。在不同地区，由于来源、气象条件、土地利用类型和人为活动的不同，真菌群落的多样性具有显著差异(表1)，在城市环境下检测到的是裂褶菌属(Schizophyllum)、炭角菌属(Xylaria)和隐球菌属(Cryptococcus)；在小学教室中占主导地位的优势真菌属为枝孢菌属(Cladosporium)、栓菌属(Trametes)和短梗霉属(Aureobasidium)；地铁站主要是枝孢菌属(Cladosporium)、球腔菌属(Mycosphaerella)、薄孔菌属(Antrodia)；家禽养殖场常检测到的是镰刀菌属(Fusarium)、珊瑚菌属(Clavaria)和红酵母属(Rhodotorula)；在室内多用途设施(公共洗浴设施、商务办公室、美食广场)、公共交通设施(机场、火车站)、污水处理厂、医院等空气中的优势真菌属有细微的差别。因此研究空气中真菌的多样性可以为微生物感染的控制和监测提供参考。
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