在植物-微生物互作中,根际微生物群落结构不仅受农艺管理方式和环境的影响,而且受植物类型和生长时期的影响。植物对微生物群落的调控主要通过根际分泌物的作用。根际分泌物占植物总光合作用固定碳的5%~44%,总植物氮的15%左右,包含多种初级及次级代谢产物,如糖、有机酸、氨基酸和萜类物质等。这些初级及次级代谢产物被植物分泌到土壤招募特定种类的微生物定殖于植物根部,实现植物抵御生物及非生物胁迫,该过程也被称为“cry for help”策略。如Zhong等首次从葫芦科植物中鉴定到葫芦素B的转运蛋白MATE,在该转运蛋白的作用下葫芦素B被分泌到根际土中并促进肠杆菌的生长,而肠杆菌又可促进植物根际芽胞杆菌的生长繁殖从而抑制镰刀菌对植物的侵染。


植物生长代谢对根际微生物组装的选择作用


植物产生并分泌到土壤中的各种代谢产物在微生物到达和面对植物免疫反应之前就会影响根际微生物群落的组装。同时根际分泌物因植物种类、基因型和发育时期而不同,并造成根际微生物群落结构的显著不同。研究者分析19种基因型的拟南芥根际分泌物,发现其根际分泌物组成,尤其是芥子油甙、苯丙素类和黄酮类化合物的成分因基因型不同而显著差异。这些化合物也是造成不同基因型拟南芥在根部组装特异微生物群落的关键因素。研究者利用多组学相结合手段证明植物在不同生长发育阶段组装特定的根际微生物组,达到富集特定微生物功能的目的。如相同基因型的拟南芥在幼苗、营养、抽薹和开花期根际分泌物组分,尤其是氨基酸、酚类、糖和糖醇类化合物含量存在显著差异,这也是造成不同生长期拟南芥根际土中放线菌门、拟杆菌门和蓝细菌相对丰度显著差异的主要原因。


植物对营养匮乏的防御反应也能改变根际微生物群落组成。随着植物中越来越多与营养吸收或转运相关的基因或蛋白被鉴定,植物通过招募根际微生物参与植物营养吸收的机制逐渐被解析。如NRT1.1B是造成亚洲籼稻和粳稻的氮素利用效率差异的主要原因,NRT1.1不仅运输硝酸盐,而且能促进根系吸收植物激素类物质,从而影响侧根的发育。和NRT1.1B突变株相比,野生型菌株根部有更多微生物参与土壤中氮素循环。NRT1.1B与土壤中参与氨化过程的根际细菌的相对丰度有关,这些微生物能催化根际环境中铵离子的形成,从而促进植物对氮的获取。豆科植物能够从根际土中招募固氮微生物形成共生体系促进植物对氮素的吸收利用。研究人员向土壤中接种的外源根瘤菌不仅促进了植物的生长,而且改变了大豆的核心微生物群,增强了根际微生物群落之间的关联性。


生物胁迫影响植物对根际微生物组的组装


植物在整个生长周期中会受到病原体侵染或昆虫取食等各种生物胁迫的威胁,并逐渐驯化出相应的抗性机制。其策略之一是植物在受到生物胁迫后通过改变根际微生物群落以达到增强胁迫抗性的目的。Ye等在进行黄瓜枯萎病的防控实验中发现,向黄瓜根部接种黏细菌生防菌剂后,黏细菌EGB能够调控黄瓜根部土壤微生物群落,显著增加溶杆菌、黄杆菌、芽胞杆菌和放线菌等属微生物的相对丰度,从而防控镰刀菌对黄瓜的侵染。拟南芥叶片在被丁香假单胞菌侵染后诱导根际分泌物中的苹果酸的含量显著上升,招募枯草芽胞杆菌触发植物免疫反应抵御丁香假单胞菌的侵染。

植物根际分泌物中除糖、氨基酸或糖醇等化合物外,香豆素类、苯并噁嗪类和三萜类化合物在根际分泌物调控微生物群落中起着关键作用。在植物体内香豆素类化合物主要通过苯丙素类化合物合成途径合成,主要包括秦皮甲/乙素(esculin/esculetin)、东莨菪素(scopoletin)、秦皮素(fraxetin)和香豆素(coumarin)等。香豆素类化合物不仅被证明与植物铁吸收有关,还被证明与植物对微生物群落调控、诱导植物产生系统抗性和抵御病原菌侵染直接相关。拟南芥中东莨菪素的产生与分泌受根特异性转录因子MYB72和β-葡萄糖苷酶基因BGLU42的调控。和野生型植株相比,myb72、bglu42突变株及东莨菪素的合成基因f6′h1突变株根部的变形菌门微生物相对丰度显著增加,厚壁菌门微生物的相对丰度显著降低。


相比其他植物,苯并噁嗪类化合物在玉米根际分泌物中含量较高,具有吸引根际有益微生物和帮助植物防御病原菌入侵的作用。最近,研究人员发现苯并噁嗪类化合物能改变根际细菌和真菌群落的组装方式,而且作为“遗产”能够显著影响下茬玉米根际微生物群落,诱导变形菌门和球囊菌门微生物在根际富集。三萜类化合物是根际分泌物中另一类能够改变微生物群落结构,招募有益微生物定殖于根部增强植物抗病的化合物。如拟南芥宁素(thalianin)和拟南芥啶素(arabidin)基因缺失突变株根部δ-变形菌门的微生物相对丰度显著下降,而拟杆菌门的相对丰度显著上升。


非生物胁迫对根际微生物组的影响


植物在生长环境中不仅面临昆虫取食和病原菌侵染等生物胁迫,还会面临高盐、干旱、重金属污染和营养缺乏等环境带来的非生物胁迫。面临非生物胁迫,植物同样能通过根际分泌物的改变招募特殊种类的微生物帮助植物增强胁迫抗性。如前所述,植物在缺铁环境中能通过分泌香豆素类化合物增加土壤中可利用铁含量,促进植物对铁元素的吸收,而在此过程中香豆素类化合物的分泌能改变土壤微生物群落,增加放线菌门微生物的相对丰度。植物来源MATE家族转运蛋白能转运多种次级代谢产物,如有机酸、植物激素和生物碱类,在植物抵御生物和非生物胁迫中起着重要作用。研究人员发现大豆在高铝胁迫下,GmMATE58和GmMATE1基因的表达增加,促进大豆根际分泌物中苹果酸、草酸和酚类化合物的分泌,招募根际中的有益微生物,如伯克霍尔德属微生物的相对丰度升高,增强大豆对铝胁迫的抗性。拟南芥在高盐胁迫下,植物内生细菌肠杆菌SA187在拟南芥根部定殖并通过2-酮-4-甲基硫代丁酸(2-keto-4-methlthiobutyric acid,KMBA)激活拟南芥乙烯信号通路增强拟南芥耐盐。



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