微生物在地球上广泛分布,其在全球生物量中的比例仅次于植物。土壤作为陆生生态系统的物质载体,拥有最多样化和最复杂的微生物群落,每克土壤中微生物来源生物量碳的含量超过0.5 mg,微生物物种超过50 000种。土壤微生物通过分解和合成有机物参与全球碳氮磷及其他元素的循环,通过互利共生或共栖等方式定殖于植物根部形成结构复杂的根际微生物群落从而影响植物营养吸收和健康,因此,根际微生物组又被称为植物的“第二基因组(second genome)”或“扩展基因型(extended genotype)”。植物与微生物之间的互作是十分复杂的。植物能通过根际分泌物和免疫系统调节根际微生物组组成,而根际微生物通过代谢活动参与植物的发育、养分吸收和胁迫响应等诸多过程。尽管越来越多的根际微生物被报道具有用作生防菌剂和土壤调节剂的潜力,但土壤中微生物与微生物、微生物与植物之间的互作机制仍不清楚。因此阐明根际微生物与宿主植物及微生物之间的互作机制,对利用根际有益微生物发展可持续农业具有重要意义。而根际微生物群落的组装结果除了受植物的影响外,还受外界环境和农艺管理措施的影响。由于温度和降雨等环境变化为不可控因素,因此,本文主要通过近十年的相关研究讨论农艺管理,宿主植物及微生物之间的互作对土壤微生物群落组装的影响,以及根际微生物组如何影响宿主植物健康。
农艺管理对土壤微生物群落的改变
由于土壤微生物群落受土壤湿度、透气度、pH、营养及耕作模式等因素影响,因此,包含机械翻耕、无机及有机肥料的使用、化学药剂及作物轮作等在内的农艺生产管理措施对土壤中微生物群落的影响较大。研究表明农艺管理对土壤微生物生物量和多样性的影响是长期动态的,但其在短期内能够直接抑制或刺激某些微生物的生物学过程,表现为土壤中总酶活力的改变,该过程也被称为农艺管理的“副作用(side effect)”。
肥料使用
农艺管理中使用的肥料主要分为无机肥料和有机肥料。Zhou等研究表明无机肥料尤其是氮肥的使用能够显著降低土壤微生物群落的α-多样性,但磷肥对微生物群落α-多样性的影响较小。无机肥料对土壤微生物的影响主要与肥料使用后土壤pH的改变和直接的营养引入有关。土壤pH酸化对微生物群落的影响要显著大于直接营养引入对微生物群落的改变。土壤中微生物生物量分析显示,在未开垦的土地中施用氮肥能够导致微生物生物量降低5.8%~15%左右。
相比于无机肥料,长期施用有机肥料能够显著增加土壤微生物生物量和多样性,增加酸杆菌门和厚壁菌门等分类水平上微生物的相对丰度。如研究人员发现施用动物粪便的土壤中,微生物生物量相比施用无机肥料增加了36%~40%。此外,有机物料的使用能够调控土壤中碳氮比,增加土壤中固氮微生物的相对丰度和固氮酶活性。利用有益微生物制备的生物有机改良剂也能有效调控土壤微生物群落结构,如利用芽胞杆菌进行固体发酵生产的生物菌肥能够通过调控轮作土壤中微生物群落结构,使其恢复正常,从而有效降低香蕉枯萎病的发生。
作物轮作
农作物主要通过根际分泌物、植物残体和共生体改变土壤中碳元素输入、营养成分及土壤结构,并直接或间接改变土壤中微生物群落结构。轮作被认为是一种减少土壤中植物病原菌数量和降低植物发病率的有效途径。得益于和豆科植物共生微生物的固氮作用及其本身较高的含氮量,豆科植物能够有效改善土壤中碳氮比,因此,和豆科作物之间的轮作被认为是轮作的最佳选择。如Murugan等发现和豆科作物轮作的土壤能够显著增加真菌的生物量及真菌和细菌比值,但Tiemann等却得出相反的结论,研究者发现真菌和细菌之间的比值和轮作作物的多样性指数呈显著负相关。Ai等发现在小麦-玉米向小麦-大豆轮作体系的转变中,真菌的响应更活跃,其中粪壳菌纲中的部分科水平上微生物的相对丰度显著增加3倍以上。
耕作方式和化学药剂的使用
耕作方式主要通过改变土壤湿度、通气量和土壤密度来影响土壤微生物群落。研究表明,和免耕相比,表层土强烈的机械翻耕会导致土壤微生物生物量和酶活的降低,但由于免耕或少耕导致的土壤水分含量过高会引起土壤板结,并最终导致土壤中反硝化微生物丰度上升和反硝化作用增强。农业生产中常用的化学药剂主要包括除草剂、杀虫杀菌剂等。杀虫剂的使用不仅能显著降低土壤微生物群落多样性和微生物生物量,甚至影响土壤酶活性。杀菌剂仍是目前解决植物真菌病害的主要方法。在农艺管理中杀菌剂的使用不仅抑制或杀灭植物病原真菌,还会影响土壤中腐生真菌的生长。研究表明铜离子杀菌剂的过量使用导致土壤中铜离子的富集会显著降低土壤微生物多样性和微生物生物量。