4.核心稀有物种持久存在的基因组驱动因素
4.1性状的权衡取舍
除了生态驱动因素外，核心稀有生物圈成员所具有的基因组特征对于其持久性也具有重要意义。基因组特征由生物体的生活史决定，具体而言是由它们所占据的生态位决定。例如，在格里姆的CSR框架中，竞争者、耐逆境者和先锋植物这三种生活策略具有不同的基因组特征，这些特征直接与它们所经历的权衡有关。因此，竞争者具有中等/高水平的基因调控、中等程度的膜运输投资以及最佳的资源获取能力。先锋植物表现出高度的调控灵活性和高水平的膜运输投资，但资源获取能力较低。此外，耐逆境者的基因组特征表现为低调控灵活性和低膜运输基因组投资，但资源获取投资处于中等水平。基于这些基因组特征，我们可以预测核心稀有菌群会优先考虑耐受压力，减少对资源竞争的投资（例如，低调节灵活性和低膜转运蛋白表达），而核心优势菌群和非核心菌群的基因组投资模式则分别类似于竞争者和先锋物种。总体而言，微生物组这三个组成部分的基因组投资差异可以解释核心稀有菌群的丰度-占有率模式。
4.2基因组岛
基因岛是染色体DNA中的大片段区域，其特征在于存在移动基因以及编码对抗生素或噬菌体捕食的抗性基因。核心稀有菌群可通过这些基因岛携带大量抗生素抗性基因（ARGs）。例如，最近的一项研究证实，人类肠道微生物组中的ARGs主要集中在少数几种菌群中，其中一些可能属于稀有生物圈。在一项中型生态系统研究中，稀有生物圈的成员在阿奇霉素治疗后成为ARGs的主要宿主。最近的一项研究还发现，优势菌群比稀有菌群更容易受到抗生素遗留效应的影响。因此，核心稀有菌群中存在含有ARGs的基因岛，这可以提高它们的适应性，帮助它们在核心微生物组中以低丰度持续存在，这在一定程度上驱动了它们的丰度-占有率模式。
5.展望
在这篇评论文章中，我们试图基于从拉宾诺维茨的七种稀有性形式推导出的丰度-占有度指标来确立核心稀有类群的概念。然而，除非将这一概念置于微生物组研究中现代采样方法的背景下，并探讨这些方法如何与我们对核心稀有类群的定义相契合或对其构成挑战，否则这一概念是不完整的。微生物群落通常通过快照式的方法进行表征（即，考虑大空间尺度的研究往往在单个时间点采样，而关注时间变化的研究通常只使用单一环境），这限制了我们分别确定微生物的时间动态和栖息地偏好的能力。
尽管分析成本无疑是一个重要的考虑因素，但对于研究核心稀有类群，我们主张采用更细致的采样方法，涵盖空间和时间两个维度。应当指出的是，仅仅将丰度-存在度指标用于界定核心稀有微生物群可能还不够。除了在测序数据分析中采取措施纳入核心稀有类群外，还需要对核心稀有生物圈的功能进行稳健性分析。这一点也至关重要。这尤其重要，因为一般而言，稀有物种在生态系统多功能性方面发挥着重要作用。
在微生物生态学中，通常更注重分类组成，而忽视了功能方面。例如，肠道微生物组中共生菌的功能与分类身份和丰度一样重要，甚至更为重要，尽管大多数研究都侧重于将组成数据作为健康肠道微生物组的标志。将扩增子测序得出的丰度-占有率指标与宏转录组学、宏蛋白质组学和代谢组学数据相结合，有助于确定核心稀有物种在生态系统过程（例如肠道健康）中的作用。这种组合方法除了有助于验证核心稀有物种的预期特性（如持久性和恢复力）外，还有助于确定哪些核心稀有物种的功能需要保护以维持生态系统服务。丰富度-占有率-功能方法的优势有限，因为它们只能用于识别给定样本中的核心稀有类群。要确定导致其稀有性和成功的关键特征，必须通过体外培养来进行机制研究。可培养的核心稀有类群在微生物组工程和调节压力/疾病抗性方面具有巨大潜力，因为它们对群落稳定性有重大影响。
不幸的是，由于这些类群对环境和营养条件有高度特定的要求，所以其中绝大多数很难作为纯培养物分离出来。虽然其中一些在单培养中对诸如温度、pH值、盐度等非生物因素的耐受范围非常狭窄，但另一些可能需要与其他微生物在共培养中相互作用才能生长和存活。尽管近年来培养组学有了显著改进，但分离稀有类群仍然具有挑战性。近年来，随着人们对生态系统服务与生物多样性之间关联的认识不断加深，保护工作也在稳步开展。然而，这些保护工作大多集中在保护地上生物多样性方面。即便在地下生物多样性保护研究中，也往往侧重于根瘤菌和丛枝菌根真菌等丰富类群，而对稀有生物群落的关注则少之又少。核心稀有生物群落可能是维持生态系统平衡和功能表现的重要驱动力。
例如，它们可能在微量营养素循环和一些研究不足的功能过程中发挥重要作用。微量营养素的波动显著影响土壤微生物群落的多样性和时空分布。因此，可以说核心稀有生物群落通过微量营养素循环间接影响微生物群落的组成。微量营养素，尤其是二价阳离子，是许多酶的重要辅助因子，对维持土壤酶活性至关重要。由于核心稀有物种的减少（无论是由人为因素还是自然因素导致），其功能的丧失会对生态系统过程产生连锁反应。
6.结论
尽管稀有核心类群在微生物群落多样性和功能方面发挥着重要作用，但其存在仍鲜为人知。具体而言，关于驱动这些类群在时空维度上持续存在和恢复力的因素，人们知之甚少。在本文中，我们介绍了核心稀有类群的概念，基于已有的生态框架推测其特征，并探讨这些特征如何影响其在时空上的持续存在。由于缺乏对核心稀有生物圈的研究，核心稀有类群的持续存在和恢复力的驱动因素尚未得到实证验证。本文提出的想法旨在鼓励以假设为导向的研究，以实证验证核心稀有类群的存在，并探究影响其恢复力和持续存在的因素。随着高通量测序技术的稳定性和经济性，以及如果能够对核心稀有物种采取充分的丰度-占有率-功能性度量，或许就能够利用这些物种进行微生物组工程改造，这可能会对从医学到农业等多个学科产生影响。
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